Blatt

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Das Blatt ist neben der Sprossachse und der Wurzel eines der drei Grundorgane der höheren Pflanzen und wird als Organtyp Phyllom genannt. Blätter sind seitliche Auswüchse an den Nodien (Knoten) der Sprossachse. Die ursprünglichen Funktionen der Blätter sind Photosynthese (Aufbau organischer Stoffe mit Hilfe von Licht) und Transpiration (Wasserverdunstung, wichtig für Nährstoffaufnahme und -transport).

Blätter treten nur bei Sprosspflanzen auf, das heißt bei farnartigen Pflanzen (Pteridophyta) und Samenpflanzen (Spermatophyta). Dagegen fehlen sie bei Moosen und Algen, an deren Thallus (Vegetationskörper) allerdings blattähnliche Gebilde auftreten können, die jedoch nur als Analogien der Blätter zu betrachten sind.

Der Reichtum an Blattformen ist enorm. In einigen Fällen entstanden im Laufe der Evolution auch Blattorgane, die mit der ursprünglichen Funktion des Blattes, nämlich der Photosynthese und Transpiration, nichts mehr zu tun haben: zum Beispiel Blütenblätter, Blattdornen oder Blattranken (siehe Blattmetamorphosen).

Evolution

Fossiles Blatt von Lonchopteris rugosa

Generell unterscheidet man zwei Typen von Blättern, die gemäß der Telomtheorie unabhängig voneinander entstanden sind:

  1. Mikrophylle sind kleine, oft nadelförmige Blätter mit nur einem Leitbündel. Das Mesophyll ist meist wenig differenziert. Ihre Entstehung in der Evolution deutet man als Reduktion der Telome. Die ältesten Gefäßpflanzen, die ab dem Obersilur bekannten Urfarngewächse wie Cooksonia und Rhynia hatten noch keine Blätter. Die ersten Mikrophylle sind von den Protolepidodendrales aus dem Unterdevon bekannt. Heute kommen die Mikrophylle bei den Bärlapppflanzen, den Schachtelhalmen und den Gabelblattgewächsen vor. Mikrophylle sind in der Regel klein, bei den Schuppenbäumen erreichten sie jedoch eine Länge von rund einem Meter.
  2. Die Entstehung der Makro- oder Megaphylle wird durch die Planation (Einebnung) und anschließende Verwachsung der ursprünglich dreidimensional angeordneten Telome erklärt. Megaphylle treten erstmals bei den Farnen auf und werden hier meist Wedel genannt. Der Grundtyp des Megaphylls ist das gefiederte Laubblatt. Die übrigen Blattformen lassen sich – weitgehend auch fossil belegt – davon ableiten. Bei den fossilen Primofilices (Mitteldevon bis Unterperm) waren die Fiederabschnitte noch räumlich angeordnet (Raumwedel), wie auch heute noch bei den Natternzungengewächsen.[1]

Wachstum und Lebensdauer

Entwicklung eines Fiederblattes. A Blatthöcker am Sprossscheitel, B Gliederung in Oberblatt (1) und Unterblatt (2), C Anlage der Fiederblätter, D fertiges Fiederblatt. 3 Endfieder, 4a,b,c Seitenfiedern, 5 Nebenblatt

Blätter entstehen aus wenigen Zellen aus den äußeren Zellschichten (Tunica) des Sprossmeristems, also exogen. Unterhalb des Apikalmeristems bilden sich in der Tunica seitliche Auswüchse. Aus einer zunächst schwachen Erhebung entsteht ein kleiner, meist stumpf konischer Zellgewebshöcker, das Blattprimordium oder die Blattanlage genannt.

Durch ein Signal des Sprossmeristems erfolgt die dorso-ventrale Organisation des Blattes. Unterbleibt dieses Signal – etwa indem das Blattprimordium vom Sprossmeristem getrennt wird – bildet sich eine radiärsymmetrische Struktur mit ventralen Differenzierungen. Die dorsale Entwicklung wird durch eine Gengruppe gefördert, zu der die Gene PHABULOSA (PHB), PHAVOLUTA (PHV) und REVOLUTA (REV) gehören, die für Transkriptionsfaktoren kodieren. Diese Gene werden schon in der Peripheren Zone des Sprossmeristems gebildet, also noch vor der Bildung des Blattprimordiums. Sobald das Primordium erkennbar ist, ist die Expression der Gene auf die dorsale Seite beschränkt. Auf der ventralen Seite des Blattprimordiums werden Gene der YABBY (YAB) Genfamilie (Transkriptionsfaktoren mit Zinkfinger-Domäne) und Gene der KANADI (KAN) Genfamilie (GARP Transkriptionsfaktoren) exprimiert. Auch diese Gene werden zunächst gleichmäßig im ganzen Blattprimordium exprimiert. Blattanlagen exprimieren also zunächst dorsalisierende (PHB) wie auch ventralisierende (YAB, KAN) Gene. Ein Signal vom Meristem aktiviert PHB Transkriptionsfaktoren, abhängig von der Lage reprimieren diese die YAB und KAN Gene und erhalten die eigene Expression aufrecht. Auf diese Weise entsteht die dorso-ventrale Gliederung. Auch die proximo-distale Blattentwicklung scheint dadurch gefördert zu werden.[2]

Ein Weinblatt in Herbstfärbung. Deutlich zu erkennen die Mittelrippe und die Seitenrippen, sowie die kleineren, netzartig verbundenen Leitbündel.

Aus der Blattanlage entwickelt sich der Blatthöcker, dieser differenziert sich durch eine Einschnürung in einen breiten, proximalen Abschnitt, das Unterblatt, und einen schmalen, distalen Abschnitt, das Oberblatt.

Das Wachstum erfolgt nur kurze Zeit akroplast (mit der Spitze). Die Spitze stellt ihr Wachstum sehr früh ein, das Wachstum erfolgt durch basale oder interkalare Meristeme (basiplastes bzw. interkalares Wachstum). Die Blattspreite (Lamina) entsteht meist durch basiplastes Wachstum, der Blattstiel (Petiolus) und die Spreiten der Gräser durch interkalares Wachstum. Eine Ausnahme bilden die Farne, deren Wachstum akroplast mittels einer Scheitelzelle bzw. einer Scheitelkante (aus mehreren Zellen) erfolgt.

Im weiteren Wachstumsverlauf passieren Zellteilungs- und Zellstreckungsvorgänge nicht im gesamten Blattkörper gleichmäßig, sondern nur innerhalb meristematisch (bzw. teilungs-) aktiver Zonen. Ob, zu welchem Zeitpunkt, und wie intensiv diese Zonen aktiv sind, ist genetisch festgelegt und führt zu einer charakteristischen Blattform.

Blätter haben in der Regel nur eine begrenzte Lebensdauer, nur bei wenigen mehrjährigen Arten bleiben die Blätter während der ganzen Lebensdauer der Pflanze erhalten (z. B. bei der Welwitschia). Nach der Lebensdauer unterscheidet man zwischen immergrünen Blättern (leben mindestens zwei Vegetationsperioden), wintergrünen (überwintern grün), sommergrünen (nur eine Vegetationsperiode lang) und hinfälligen Blättern (fallen sehr bald ab, z. B. Kelchblätter des Mohns).

Der Blattfall erfolgt durch Bildung einer eigenen Trennungszone (Abszissionszone) am Übergang von der Sprossachse zum Blatt (siehe Abszission).

Absorptionsspektrum von Chlorophyll a und b

Farbe und Farbänderung

Die Absorptionsspektren von in Lösungsmitteln gelösten Chlorophyllen besitzen immer zwei ausgeprägte Absorptionsmaxima, eines zwischen 600 und 800 nm und eines um 400 nm, das Soret-Bande genannt wird. Die Abbildung links zeigt diese Absorptionsmaxima für Chlorophyll a und b. Die Grünlücke ist der Grund dafür, warum Blätter – diese enthalten Chlorophyll a und b – grün sind: Zusammen absorbieren Chlorophyll a und b hauptsächlich im blauen Spektralbereich (400–500 nm) sowie im roten Spektralbereich (600–700 nm). Im grünen Bereich hingegen findet keine Absorption statt, so dass dieser Anteil von Sonnenlicht gestreut wird, was Blätter grün erscheinen lässt.

Besonders auffällig ist die Blattverfärbung vor dem herbstlichen Laubfall. Dieser kommt dadurch zustande, dass in den Zellen das grüne Stickstoff-reiche Photosynthese-Pigment Chlorophyll abgebaut und der Stickstoff in die Sprossachse verlagert wird. Im Blatt verbleiben die bis dahin vom Grün überdeckten gelben Carotine und bei manchen Arten die roten Anthocyane, die für die bunte Herbstfärbung verantwortlich sind. Bei manchen Pflanzen dominieren die Anthocyane generell über das grüne Chlorophyll, so z. B. bei der Blutbuche, andere Blätter sind panaschiert.

Stoffaustausch über die Oberfläche

Die wichtigste Aufgabe der Blätter ist die Photosynthese, mit der der Austausch von Sauerstoff und Kohlendioxid mit der Umgebungsluft einhergeht, und die Transpiration, also die Abgabe von Wasser an die Atmosphäre. Daneben gibt es noch eine Reihe weiterer Stoffe, die die Blätter über die Luft aufnehmen bzw. an die Luft abgeben können. [3]

Austausch über die Spaltöffnungen

Über die Spaltöffnungen werden vor allem gasförmige und sehr flüchtige Substanzen aufgenommen. Die wichtigsten sind Schwefeldioxid, Ammoniak und Stickstoffdioxid. Ammoniak kann in Gebieten mit intensiver Tierhaltung 10 bis 20 Prozent des Pflanzenstickstoffs liefern. Die Aufnahme von Ammoniak durch die Spaltöffnungen steigt linear mit der Außenkonzentration. Dasselbe gilt für Stickstoffdioxid. Schwefeldioxid führt in hohen Konzentrationen zur Schädigung der Photosynthese, geringe Konzentrationen können besonders bei Schwefelmangel im Boden zu besserem Wachstum führen.

Pflanzen können aber über ihre Blätter auch Nährstoffe verlieren. So wurde der Verlust an Stickstoff durch die stomatäre Abgabe von Ammoniak für Reis auf 15 Kilogramm Stickstoff pro Hektar, für Weizen auf sieben Kilogramm Stickstoff pro Hektar berechnet, was in letzterem Fall 20 Prozent der Düngergabe entsprach. Bei hoher Schwefeldioxid-Belastung geben Blätter Schwefelwasserstoff ab. Dies wird als Entgiftungsmechanismus gedeutet. Aber auch Pflanzen ohne Schwefeldioxid-Belastung geben flüchtige Schwefelverbindungen ab, für Hafer und Raps wurden Werte von zwei bis drei Kilogramm Schwefel pro Hektar und Jahr errechnet. Pflanzen mit hohem Selen-Gehalt geben ebenfalls flüchtige Selen-Verbindungen, wie etwa Dimethylselen ab.

Aufnahme von gelösten Stoffen, Blattdüngung

Die Aufnahme von gelösten Stoffen über die Blätter ist bei Landpflanzen durch die Cuticula der Epidermis stark eingeschränkt. Niedermolekulare Verbindungen wie Zucker sowie Mineralstoffe und Wasser können durch hydrophile Poren die Cuticula passieren. Diese Poren haben einen Durchmesser von einem Nanometer, dadurch kann z. B. Harnstoff (Durchmesser 0,44 Nanometer) leicht passieren. Die Poren sind negativ geladen, so dass Kationen leichter passieren können als Anionen. Damit wird z. B. Ammonium rascher aufgenommen als Nitrat. Poren treten besonders häufig in der Zellwand der Schließzellen auf, womit die häufig beobachtete positive Korrelation zwischen der Anzahl der Stomata und der Nährstoffaufnahme aus flüssigem appliziertem Dünger erklärt werden kann.

Die weitere Aufnahme in die Zelle verläuft gleich wie bei der Nährstoffaufnahme der Wurzeln über den Apoplasten. Die Aufnahmerate ist bei gleicher externer Nährstoffkonzentration jedoch bei Blättern aufgrund des zusätzlichen Engpasses der Cuticula wesentlich geringer als bei der Wurzel. Im Gegensatz zu Wurzeln wird die Ionenaufnahme von Blättern durch Licht gefördert. Die Aufnahmerate ist auch abhängig von der internen Nährstoffkonzentration, d. h. die Aufnahme ist bei Nährstoffmangel rascher.

In natürlichen Ökosystemen ist die Aufnahme von Nährstoffen nur bei Stickstoff und Schwefel von Bedeutung.

Blattdüngung führt den Pflanzen die Nährstoffe in der Regel rascher zu als herkömmliche Bodendüngung. Daher wird sie trotz mancher Nachteile in vielen Bereichen eingesetzt.

Zu den Nachteilen zählen:

  • Abperlen von der hydrophoben Blattoberfläche
  • Abwaschen durch Regen
  • Bestimmte Nährstoffe wie Kalzium können von den Blättern nicht mehr in andere Pflanzenteile transportiert werden.
  • Mit einer Blattdüngung kann nur eine begrenzte Menge an Nährstoffen aufgebracht werden (Ausnahme ist Harnstoff).
  • Es kann zu Schäden am Blatt führen: Nekrosen und Verbrennungen.

Unter bestimmten Bedingungen ist die Blattdüngung dennoch von großer praktischer Bedeutung:

  • Nährstoffmangel im Boden: Auf Kalkböden, die Eisen immobilisieren, kann Blattdüngung mit Eisen vor Chlorosen schützen. Dasselbe gilt für Mangan-Mangel. Bei Obstbäumen kann eine im Herbst applizierte Blattdüngung mit Bor vor Bormangel schützen.
  • Trockene Oberböden: In Gebieten mit trockenem Klima ist die Nährstoffverfügbarkeit durch die Austrocknung des Oberbodens oft drastisch reduziert. In solchen Fällen ist Blattdüngung effektiver als Bodendüngung.
  • Während der Samenfüllung ist bei vielen Pflanzen die Wurzelaktivität reduziert. Auch hier kann Blattdüngung zu höheren Nährstoffgehalten und auch Ernteerträgen führen.

Bei der Bewässerung mit salzhaltigem Wasser kann es zu stark erhöhter Aufnahme von Chlorid und Natrium kommen. Dieser Effekt ist bei dieser Bewässerungsart stärker als es bei der Tröpfchenbewässerung der Fall ist.

Leaching

Der Verlust von organischen und anorganischen Stoffen durch Flüssigkeiten, besonders Regen und Bewässerung, wird meist mit dem englischen Begriff Leaching (Lecken, Auswaschen) bezeichnet. Man unterscheidet vier Arten:

  1. Aktive Exkretion von Lösungen, z. B. die Exkretion von Salz durch Salzdrüsen in Halophyten.
  2. Exkretion von inorganischen Lösungen an Blattspitzen und -rändern durch Wurzeldruck: Guttation.
  3. Leaching aus verletzten Blattbereichen.
  4. Leaching aus dem Apoplasten von intakten Blättern.

Von wesentlicher ökologischer Bedeutung sind die letzten beiden Arten. Der Verlust ist höher in alten Blättern und unter Stress (Trockenheit, hohe Temperatur, Ozon). Auch ein niedriger pH-Wert des Regens (saurer Regen) erhöht das Leaching. Die Kationen des Blattes werden wie in einem Ionenaustauscher durch Protonen ersetzt.

Mit Ausnahme von Stickstoff und Schwefel überwiegt in natürlichen Ökosystemen das Leaching. Besonders hoch ist der Verlust in Gebieten mit starken Regenfällen. Für tropische Regenwälder wurden folgende Jahreswerte berechnet (in Kilogramm pro Hektar): Kalium 100–200, Stickstoff 12–60, Magnesium 18–45, Kalzium 25–29, und Phosphor 4–10. In gemäßigten Breiten fällt – verglichen mit den internen Blattgehalten – die hohe Leaching-Rate von Kalzium und Mangan auf. Diese Elemente sind nicht phloemmobil, d. h. sie sammeln sich in den Blättern an. Das starke Leaching wird als Strategie der Pflanzen gedeutet, zu hohe Konzentrationen zu vermeiden.

Neben Mineralstoffen können auch größere Mengen an organischen Verbindungen durch Leaching verloren gehen. Für Wälder der gemäßigten Breiten wurden Werte von 25 bis 60 Kilogramm Kohlenstoff pro Hektar und Jahr errechnet, für tropische Wälder schätzt man die Menge auf mehrere hundert Kilogramm.

Das Blatt als Lebensraum

Minen im Blatt von Heracleum mantegazzianum

Blätter enthalten als physiologisch sehr aktive Pflanzenteile (Photosynthese) in der Regel viele Nährstoffe und sind daher eine wichtige Nahrungsquelle für viele Tierarten. Etliche Tiergruppen benutzen die Blätter zugleich auch als Lebensraum. Hierzu zählen etwa die Blattminierer wie z. B. die Rosskastanienminiermotte. Dies sind Insekten, deren Larven Gänge im Inneren der Blätter fressen. Weitere Beispiele sind Blattroller (Familie Attelabidae), deren Weibchen Blätter einrollen und darin die Eier ablegen, so dass die Larven geschützt sind und Gallwespen, die mit der Eiablage die Bildung sogenannter Gallen, Wucherungen des Pflanzengewebes, auslösen, von denen sich die Larven ernähren.

Blätter werden auch von einer Vielzahl von Pilzen befallen, wie etwa von Mehltau-, Brand- und Rostpilzen, die in landwirtschaftlichen und gartenbaulichen Kulturen große Schäden anrichten können. In Blättern leben auch oft endophytische Pilze, die zu keiner erkennbaren Schädigung der Pflanze führen.

Auf Blättern können wiederum andere Pflanzen leben, man nennt diese Lebensform Epiphyllie. Epiphylle Moose und Flechten sind besonders häufig in den tropischen Regen- und Nebelwäldern.

Quellenangaben

  1. vgl. Lexikon der Biologie. Bd 3. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2000, S. 1. ISBN 3-8274-0328-6; Sitte u. a., 2002, S. 717–750.
  2. Wilhelm Seyffert (Hrsg.): Lehrbuch der Genetik. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg ²2003, S. 712f. ISBN 3-8274-1022-3
  3. Der Abschnitt folgt: Horst Marschner: Mineral Nutrition of Higher Plants. Academic Press, London ²1995, S. 116–30. ISBN 0-12-473543-6

Literatur

  • W. Braune, A. Leman, H. Taubert: Pflanzenanatomisches Praktikum. Bd I. Zur Einführung in die Anatomie der Vegetationsorgane der Samenpflanzen. Gustav Fischer, Jena 61991, bes. S. 176–220, ISBN 3-334-60352-0
  • Manfred A. Fischer (Hrsg.): Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. Oberösterreichisches Landesmuseum, Linz 2005, bes. S. 72–84, ISBN 3-85474-140-5
  • Stefan Klotz, Dieter Uhl, Christopher Traiser, Volker Mosbrugger: Physiognomische Anpassungen von Laubblättern an Umweltbedingungen. in: Naturwissenschaftliche Rundschau. Stuttgart 58.2005,11, S. 581–586, ISSN 0028-1050
  • U. Lüttge, G. Kluge, G. Bauer: Botanik – Ein grundlegendes Lehrbuch. VCH Verlagsgesellschaft, Weinheim 1989 (Nachdr.), ISBN 3-527-26119-2
  • Klaus Napp-Zinn: Anatomie des Blattes. T II. Blattanatomie der Angiospermen. B: Experimentelle und ökologische Anatomie des Angiospermenblattes. in: Handbuch der Pflanzenanatomie. Bd 8 Teil 2 B. Borntraeger, Stuttgart 1988 (2. Lieferung), ISBN 3-443-14015-7
  • Schmeil, Fitschen: Flora von Deutschland und angrenzender Länder. Quelle & Meyer, Heidelberg/Wiesbaden 891993, ISBN 3-494-01210-5
  • P. Sitte, E. W. Weiler, J. W. Kadereit, A. Bresinsky, C. Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet v. E. Strasburger. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 352002, ISBN 3-8274-1010-X

Weblinks


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